揭开大脑产生意识的谜底 (1)
人脑是世上所知最复杂的有形物体。我已经说过,大脑内部的若干历程为意识提供必要的根本机制。过去十年光景,这种历程有不少已经获得确认。脑科学家已经描绘出一幅惊人的脑部层理构造,描述层次从分子到神经元(负责传送讯息的脑细胞)再到完整脑区,这些全都影响行为。描述这些脑部特征,对我们的研究不可或缺,虽然我在这里不打算深入讨论细节,但我们确实有必要针对脑部构造和脑动力学的若干基本资讯细加思量,这样才能扎好根基,来建构一套意识的生物学理论。
读者踏上这趟旅程必须发挥点耐性。当我们逐步描画出一幅完整图像,展现脑部的作用方式,到时就能获得回报。
这篇简短的脑部概论将涵括几项课题,依序为:全面综述脑部份区、有关各脑区连结性的若干观点、神经元的活动和相连处(突触)的基本认识,接着还要谈一点儿神经元活动的化学基础。
这些全都必然要面临几项至关重大的问题和原则:大脑是台电脑吗?脑部如何在发育期间建构完成?脑部的讯息沟通有多复杂?脑部是否历经演化择选,发展出独一无二的新颖组织原则?脑部哪些分区是产生意识的充分必要元件?我打算采用人脑为主要参照依据来解答这些问题。
当然了,我们的大脑和别种动物的脑子存有众多雷同之处,必要时,我会就这些相似部份着眼描述,若有迥异之处也会予以着墨。
人脑重约一公斤半。最醒目特征是带有皱摺和回旋的外层构造,称为大脑皮质,这部份可以在脑部图片清楚见到(图一)。
若把大脑皮质完全摊平,让脑回(脑子的突起部份)和脑沟(脑子的裂缝部份)全都消失,则其面积和厚度都如一张大型餐巾。大脑皮质所含神经元(也就是神经细胞)为数最少可达三百亿,相连点(也就是突触)数量则可达一千兆。
倘若你从现在开始,每秒清点一个突触,依照这种速率,你在三千两百万年之后,便能完成这趟清点作业。
神经元在局部区域彼此相连,于脑部各部位构成绵密网络,称为灰质;它们藉纤维束(称为白质)做长距离沟通。
皮质构造本身区分六层,各层分具不同的相连模式。皮质又细分为数区,各自调节处理不同的感觉形式,好比听觉、触觉和视觉。
皮质还有其他专门处理运动功能的分区,这些脑区的活动,最终便驱动我们的肌群。
除了牵涉到输入和输出的感觉运动部位之外,另有些皮质区则只与其他脑部相连,并不与外界接触,包括额叶、顶叶和颞叶。
稍后我们会着手讨论大脑其他部位,这里先简短描述神经元和突触的概略构造和机能。
不同神经元各具不同形状,脑中的神经元类别可达两百多种。神经元的组成含一个细胞体,其直径为三十微米等级,也就是约百万分之三十米(图二)。
神经元往往区分两极,一端呈树状延伸丛,称为树突(dendrite),还有一根细长的特化延伸索,称为轴突(axon),神经元藉轴突与其他神经元以突触形式互联。
突触是种特化区,连系了所谓的突触前神经元(释放信号跨越突触的神经元)和一个突触后神经元(接收信号的神经元)。
突触的突触前部有一批特殊的微细囊泡,囊泡内含化学物质,称为神经传导物质。
因为神经元细胞膜的特质,神经元拥有一电荷,当神经元受到经由通道而来的电流刺激,便会打开沿途的细胞膜。
于是细胞体便涌现一个波电位(称为动作电位),向突触前轴突传去,激使囊泡释放神经传导物质分子进入突触间隙。
这批分子或与分子受器结合,或受引导流入突触后细胞,其作用累积渐增,从而促使该细胞也自行释出动作电位。于是,神经元便结合运用受控的电性和化学事件来完成沟通。
现在试想,脑部不同部位有多少神经元纷纷放电。有些放电现象同步进行(也就是同时发生),另有些则否。
脑中不同区域各有不同的神经传导物质和化学物质,不同物质分具种种特性,改变了神经元的放电时机、振幅和次序。
为了达成、维系健全头脑的动态活动复杂格局,有些神经元发展出抑制作用,负责压抑其他(兴奋型)神经元的放电作用。
兴奋型神经元多半使用麸胺酸(glutamate)作为神经传导物质,而抑制型神经元则采用γ—胺基酪酸(GABA, Gamma-aminobutyric acid)。
我们这里可以暂不理会化学细节,先采信这些事实,了解不同化学构造各具不同作用,而且其分布和出现状况两相结合,对神经活动便有相当显著的影响。
前面一开始我描述了皮质。请把极性神经元的图像铭记在心,接着我们就可以暂时转移焦点,改讨论脑部其他关键区域。
意识的起源可经由解剖构造来探究,其中最重要的部位之一便是视丘。视丘位于脑中央,尽管大小只比你大拇指最后一节指骨略大,却是意识机能不可或缺的构造。
不同感觉形式各有不同感觉受器(位于你的眼、耳、皮肤等部位),受器神经向你的脑部传递讯息,并分别与视丘中的特殊神经元丛(称为“核团”)相连。
接着,视丘各特殊核团的突触后神经元便向外伸出轴突,通往对应于皮质的特定区域。
这里举个经详尽研究的实例,视网膜神经元的投射,便是沿着视神经到视丘的侧膝核(lateral geniculate nucleus),随后再通往称为“视一区”(V1, Visual area 1)的初级视皮质区。
视丘和皮质之间的神经连结,有许多都带有一种惊人特征:不仅皮质会接到由视丘神经元而来的轴突,也有交互作用的轴突纤维会从皮质到视丘。
因此我们才有“视丘皮质投射”(thalamocortical projections)和“皮质视丘投射”(corticothalamic projections)两种说法。这种交互连结,在皮质内部也有繁多实例;这种皮质之间的交互连结称为“皮质—皮质径”(corticocortical tracts)。
举个显著的实例,皮质部份有种纤维束称为胼胝体(corpus callosum),胼胝体连结皮质两半球,由两百多万条交互轴突组成。
切断胼胝体会引发裂脑(split-brain)症状,有些案例还有奇异现象,冒出两个迥异的独立意识。
视丘含众多特殊核团,每个特殊的视丘核并不直接与他核相连。不过,环绕视丘周边有种“网状核”(reticular nucleus)组织,这种分层构造与特殊的视丘核相连,并能抑制其活动。
推测网状核扮演视丘核团的开关或“闸门”角色,从而产生各种感觉形式(如视觉、听觉和触觉等)的不同表现模式。
另一组视丘核团称为层内核群(intralaminar nuclei),层内核接收由脑干特定低层构造投射的连结,脑干这些构造和多种神经元之活化有关;然后这些神经元再投射到皮质的众多分区。
推测层内核这类活动便是意识的要素,负责为各种皮质反应订定适切的阀限水准;若阈限水准过高,便会导致意识丧失。
现在我们就可以转移到脑部其他构造,继续探究意识的神经基础要项。这些构造都属大型皮质下区域,包括海马回、基底核和小脑。海马回是很早演化出现的古老皮质构造,沿着颞皮质区内缘并列,就像一双弯曲的香肠,一条位于右侧,另一条位于左侧。
横切视之,每条香肠看来都像只海马,因此取名“海马回”。有关海马回神经特性的研究成就了重大发现,找出构成记忆基础的若干突触机制的重要实例。
其中一项机制是,海马回随着神经刺激特定模式所展现的突触强度(或就是突触效能)变化,不过,这种机制绝对不能和记忆本身画上等号。
由于这种变化可为正向的长效增益(long-term potentiation),也可为负向的长效抑制(long-term depression),于是某些神经通路的动态作用,便优于其他传导途径。
重点在于,即便突触改变对于记忆的功能是必要的,但记忆仍是种系统属性,而且也要靠特定神经解剖构造之连结而定。
某传导通路内的突触强度(或效能)提升了,沿着该途径传导的可能性便要提高,而当突触强度降低,传导可能性也随之递减。
规范这些改变的法则,即所谓的“海伯法则”(synaptic rule)最初是由心理学家唐纳德.海伯(Donald Hebb)和经济学家弗雷德里克.冯.哈耶克(Friedrich von Hayek,年轻时曾深入思索大脑的运作方式)提出,学界据此深入钻研,如今已经发现了形形色色的模式。
两位学者主张,当突触前和突触后神经元在瞬间依序放电,突触效能便能提升。这项基本法则有多种变异形式,分见于神经系统的不同部位。
海马回所依循的法则已经有详尽研究,海马回特别值得注意的是,移除双侧的这个构造会导致“情节记忆”丧失,也就是不再记得生命中的某些特定情节或经验。
这方面有个非常有名的病患,我们以“HM”称呼他,为了治疗癫痫发作,他的海马回都被移除,从此(举例来说)他便无法把短期的事件记忆转换为永久的陈述性记忆,这种情况在电影《记忆拼图》(Memento)当中有精彩描述。
据信这种长期记忆和突触连结有关,当海马回和脑皮质间的特定突触连结增强,长期记忆才能成形。一旦这种连结受损,便无法产生相对应皮质突触的改变,同时也不再能追忆长时间之前的情节。
这种病患直到手术之时依然记得种种情节,术后却失去形成长期记忆的能力。有些动物,好比啮齿类,它们必须具有海马回的功能才能记住位置感受。没有海马回的功能,这类动物便记不住先前探索过的目标位置。
讨论至此,内容还都集中于感官或认知作用。然而,大脑的运动功能也极为重要,不只是调节运动方面,而且(稍后我们便可以看到)和意象构成也密不可分。
初级运动皮质区是极重要的输出区,能发送信号沿着脊髓传往肌群。皮质部还有其他众多运动区,而且视丘也包含一些与运动功能有关的核团。
另一个和运动功能有关的构造是小脑,小脑是个显眼的球体,位于皮质基部,底下就是脑干(见图一)。小脑显然能帮肋运动动作和感觉运动回路发挥协调、排序的功能。然而,没有证据显示小脑直接参与意识活动。 你想说什么。。。
还是搞点实际有用的信息吧。。。
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